攥文：Parama
上次我們分享了植物健康金字塔的文章，因為這真的是太有趣，而且系統整理得很完整，所以我很興奮地把文章分享到不同的植物與種植相關社團裡。
然後有一個社團的管理員擋下了這篇文章，因為他說「只有動物有免疫系統，植物沒有免疫系統。」
的確，植物沒有像動物一樣有一整套可以解剖開來，看得到的管線，當然我們也沒聽過植物有白血球，所以過往大家都覺得植物是沒有免疫系統的。
但這一切在2006年，由 Jonathan D. G. Jones 與 Jeffrey L. Dangl 於 2006 年在『Nature』發表的 《The plant immune system》之後，開始改觀。
他們的論文名稱，直接就叫《植物免疫系統》。
論文當中講到了植物的免疫反應分成四階段：
第一階段是透過佈滿表面的受體，當偵側到病菌的時候就會立刻加厚細胞壁。
第二階段是當少部分的病菌突破防禦層之後，植物就會開始生病。
第三階段是植物體內也有在巡邏的 R 蛋白，當他們看到生病區域之後，就會觸發激烈的免疫反應。
第四階段就是焦土戰術，植物會主動切斷受感染細胞與周圍細胞的連結，然後細胞自殺，餓死病菌。
我們常會在菜葉上看到小小的褐色斑點，但葉片其他地方都很健康，那些斑點就是植物執行焦土戰術的痕跡。
研究人員在 1980 年代中期使用擬南芥作為實驗體，
成功分離並克隆（Clone）出歷史上最早的一批植物細胞內免疫受體基因。
圖片出處： “The plant immune system: From discovery to deployment,” by J. D. G. Jones, B. Staskawicz, and J. L. Dangl, 2024, Cell, 187(9), p. 2171. Copyright 2024 by Elsevier Inc.
這裡快速地講一下，基本上植物的免疫系統是以細胞為單位，透過細胞之間的胞間連絲(或原生質絲，plasmodesmata)，還有維管束系統、調節局部水壓與微電波，跟釋放不同的次級代謝物等四種方式，來達到細胞之間、器官之間、植物聚落之間的訊息傳遞，以此來喚醒不同層級的免疫反應。
再來是有朋友提到了，有些生長環境(寒帶、沙漠)沒有蟲，有些植物會邀請動物來吃，以換取養份，所以每一種植物的生存機制不同，所以無法一概而論。
這部分我持保留的立場，因為基本上只要有植物(生產者)，那就一定會有協同演化的一階消費者，在沙漠跟寒帶都還是有鱗翅目、鞘翅目與半翅目的幼蟲，他們啃起葉子來也是很兇猛的。另外還通常會有協同演化的病菌，這是大自然的平衡機制，也是大自然能夠汰弱留強的關鍵。
例如高麗菜的原生地是貧瘠的石頭地，當地也有非常愛吃高麗菜的蛾類、蝗蟲，所以爬到了金字塔四階的十字花科，會合成「芥子油苷」這種次級代謝物，會破壞昆蟲體內的消化系統，同時也是我們喜愛的芥末嗆味的前置化合物。
但歐洲粉蝶 (台灣叫他紋白蝶)，突變出了 NSP基因，不怕普通的芥子油苷，只有在金字塔爬到頂端的高麗菜，才能合成出特化的芥子油苷，進而有效地減少紋白蝶的啃咬。
而邀請動物來吃的部分，我能想到的主要是果實，比較少會有植物邀請動物來吃葉子。因為葉子是營養器官，而果實是繁殖器官。而就連邀請動物來吃，以交換傳播種子的果實，在種子準備好之前，果實會充滿各種次級代謝物。只有在種子準備好之後，植物才會撤回次級代謝物，果實才會慢慢變得甜美。
真的硬要說邀請動物來吃葉子的話，也許有一些樹為了避免被大型草食動物吃掉，或是要清理身上的藤蔓，會邀請螞蟻共生，用來保護自己，這部分可以查查看蟻棲樹屬的相關資料哦。
其實要讓植物長得健康，我們的重點應該要放在微生物，因為植物很少跟動物共生，但長久以來的演化，讓植物跟土壤中許多的細菌、真菌共生。
所以農夫的工作，最重要的應該是照顧好土壤中的微生物群，當土壤的菌相良好且多元，不論是植物的營養還是健康，都會獲得改善！
之後有空再跟大家說一下，植物是透過哪些方式與微生物群共生互利的。
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參考文獻
Jones, J. D. G., & Dangl, J. L. (2006). The plant immune system. Nature, 444(7117), 323–329. https://doi.org/10.1038/nature05286. This article is a landmark review in plant immunology published in the journal Nature. Access the full article at Nature. [1, 2]
Jones, J. D. G., Staskawicz, B., & Dangl, J. L. (2024). The plant immune system: From discovery to deployment. Cell, 187(9), 2169-2191. Access the full article at https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.03.045
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